Постмодерн и синтетическая теория эволюции

На русском языке выходит книга «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции», написанная известным в мире биологом-эволюционистом Евгением Куниным. Это книга о синтетической теории эволюции, которая пытается «помирить» дарвинистский эволюционизм естественного отбора с генетикой.

«Логика случая» — это не научно-популярная литература, а книга, рассчитанная на специалистов. То есть перед читателем современная наука биология предстает в чистом виде. Тем интереснее история появления книги на русском языке: ее перевела группа энтузиастов, организовавшихся для этой цели через интернет. Сам Кунин выполнил только редакторский перевод.
Публикую фрагмент книги «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» Евгения Кунина.
Так почему же организмы столь сложно устроены?
Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна. Более того, и в этом состоит парадокс сложности, общая тенденция прямо противоположна: чем сложнее организм, тем меньший эффективный размер популяции он имеет и, по единственно разумному определению эволюционного успеха, тем менее успешным он является. Понимание этого может подсказать нам, что решение загадки появления сложности может быть поразительно простым: взглянув на ту же тенденцию с противоположной стороны, мы заметим, что чем меньше эффективный размер популяции, тем ниже интенсивность отбора и, следовательно, больше вероятность неадаптивного развития сложности. В этом и состоит суть популяционно-генетической неадаптивной концепции эволюции генома, предложенной Линчем.
Теперь мы можем сформулировать более конкретный ответ на вопрос в заголовке этого раздела — или, скорее, несколько взаимодополняющих ответов.
1. В самом общем смысле сложность появляется просто «потому, что может»: принимая во внимание универсальный процесс «беспорядочного блуждания», при наличии достаточного времени, стабильно возрастает вероятность случайного усложнения биологической организации.
2. Другоe, более конкретное описание роли случайности проявления как определяющего фактора эволюции дается популяционной генетикой: сложность может возникнуть в результате случайной фиксации фактически нейтральных (слегка вредных) мутаций через генетический дрейф в популяциях с малым эффективным размером. Таким образом, из комбинации (1) и (2) получается, что сложность возникает, «потому что может», при условии слабого давления очищающего отбора, который не может отбраковать незначительно вредные изменения, такие как дупликация генов, включение мобильных элементов в нескольких сайтах генома и так далее.
3. На фоне этих случайных факторов эволюция сложной организации стала возможной благодаря храповикам конструктивной нейтральной эволюции: как только два или более гена делаются зависимыми друг от друга, в результате дифференциального накопления слегка вредных мутаций в обоих, оба они фиксируются в эволюции и оказываются неразрывно связанными, что приводит к повышенной сложности. Таков механизм эволюции генетических дупликаций, а также многих горизонтально перенесенных генов при субфункционализации; по-видимому, это один из основных путей эволюции.
4. Сложные формы обычно не более приспособлены, чем простые, однако сложность может облегчить адаптацию к новым нишам, как, например, в случае наземных растений. Появление сложности, таким образом, может нести в себе и адаптивную компоненту, в дополнение к основным неадаптивным факторам, упомянутым ранее.
Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генoв явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.
Величайшая загадка происхождения жизни
Благодаря достижениям в областях геномики и системной биологии, за первое десятилетие XXI века мы накопили много больше знаний о ключевых аспектах эволюции, чем за предыдущие полтора века. Хоть крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот или происхождение животных, остаются чрезвычайно сложными проблемами, появляется все больше и больше зацепок для их решения. Вне всякого сомнения, был достигнут значительный прогресс даже в этих трудных областях эволюционной биологии. Мы даже начали разрабатывать сценарии возникновения клетки, выходящие за рамки чистых спекуляций.
Тем не менее происхождение жизни, или, если быть более точным, происхождение первых репликаторных систем и происхождение трансляции, остается великой загадкой, и прогресс в решении этих проблем очень скромен — и даже, если говорить о трансляции, незначителен. Существует несколько потенциально плодотворных наблюдений и идей, таких как открытие вероятных инкубаторов жизни — сетей неорганических ячеек в гидротермальных источниках — и химическая многосторонность рибозимов, поддерживающая гипотезу мира РНК. Однако эти достижения остаются только предварительными, пусть и важными, поскольку мы даже близко не подошли к убедительному сценарию добиологической эволюции от первых органических молекул до первой репликаторной системы и от них до собственно биологических объектов, в которых хранение информации и функция разделены между различными классами молекул (нуклеиновых кислот и белков соответственно).
На мой взгляд, несмотря на все достижения, эволюционная биология является и будет оставаться крайне неполной, пока нет хотя бы правдоподобного, пусть не полностью убедительного, сценария происхождения жизни. Поиск решения этой великой загадки может вести нас в неожиданных (и глубоко противоречащих, с точки зрения биологов, здравому смыслу) направлениях, в частности к полной переоценке важнейших понятий случайности, вероятности и возможного вклада чрезвычайно редких событий, что может быть проиллюстрировано на примере космологического подхода, рассматриваемого в главе.
Нужна ли и полезна ли новая теория биологической эволюции? Появится ли постсовременная синтетическая теория?
Принцип дополнительности Бора, как представляется автору этой книги, занимает центральное место в нашем понимании эволюции, прежде всего в смысле взаимной дополнительности между случайностью и детерминированными факторами (необходимостью) — той самой дополнительности, которая является лейтмотивом этой книги. Дополнительность проявляется на всех уровнях и во всех аспектах эволюции и может стать основным руководящим принципом на пути к новой теоретической биологии.

Простейшее реснитчатое, типичная эукариотическая клетка.
Очевидные случаи, которые мы обсудили в этой книге, включают дополнительность между:
— случайными и (квази)направленными мутациями;
— отбором и дрейфом;
— эгоистичным и альтруистичным поведением разнообразных генетических элементов (персистентных вирусов, ретроэлементов, систем токсин — антитоксин и рестрикции — модификации и др.);
— устойчивостью и способностью к эволюции.
Дополнительность также имеет важное значение для эпистемологии новой эволюционной биологии. Учитывая ключевую роль исторической случайности (в том числе «концепции ремесленника» Жакоба) и огромную сложность биологических явлений, невозможно представить себе некий набор уравнений, представляющий собою общую теорию биологической эволюции, даже в том ограниченном смысле, в каком общая теория относительности Эйнштейна является теорией гравитации, а стандартная модель физики элементарных частиц — теорией материи и энергии.
Кроме того, никакое сочетание простых физических и математических моделей не может описать эволюцию, так как ее недетерминированные, обусловленные историческим стечением обстоятельств компоненты напрямую не формализуемы. Лучшее, на что мы можем надеяться и над чем работать, — это новая, геномная форма популяционно-генетической теории, которая образует необходимую основу для всех последующих исследований эволюции генома и фенома. Такая теория — дело непростое, но, как мы попытались показать в этой книге, перспектива ее появления становится все более реалистичной. Более того, такая теория будет подкреплена и полным описанием в явнoм виде адаптивных ландшафтов для различных эволюционных режимов, изученных в прямых экспериментах.
Тем не менее, при всей своей важности, такая теория никогда не сможет объяснить «всей эволюции», не более чем, скажем, статистическая физика может «объяснить» геологию. По-видимому, постсовременная синтетическая эволюционная теория может появиться только в виде сложной системы взаимодополняющих взглядов, опирающихся на модели, заимствованные из статистической физики и популяционной генетики, а также на реконструкции фактического эволюционного прошлого.
Словосочетание «постсовременная синтетическая теория эволюции», неоднократно повтореннoe в этой книге, — не просто фанаберия, но и очевидный оксюморон, ибо философия постмодернизма есть в первую голову отрицание самой возможности любого синтеза. Тем не менее этот выбор слов вполне преднамеренный, так как сложность эволюции жизни вызывает призрак постмодернистского мировоззрения, сколь бы возмутительно это ни звучало. И тем не менее мы можем ожидать все более глубокого понимания предмета через новую систему взаимодополняющих, взаимодействующих моделей, теорий и обобщений. Любопытно отметить, что некоторые из ведущих физиков-теоретиков сегодня размышляют о будущем физики в подобном свете.